Introducere în morfologia ecologică și fiziologia animalelor Lectura SS 4 Bilanțul energetic

Introducere în morfologia și fiziologia ecologică a animalelor SS 2015 Lectura 4 Bilanțul energetic

Bilanțul energetic I Bazele, definițiile, metodele Energia este moneda universală a vieții

Fluxul de materie și energie în organisme autotrofe și heterotrofe organism autotrof (plantă) organism heterotrof (animal) lumina soarelui H 2 O CO 2 săruri de fotosinteză CO 2 NH 3 H 2 O lucru, căldură O 2 glucoză substanțe organice endogene catabolism anabolism anabolism catabolism O 2 endogen substanțe organice digestie blocuri de construcții organice funcționează, căldură H 2 O CO 2 conform: H. Penzlin: Manual de fiziologie animală, Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, ediția a 6-a, 1996

Organisme chemoautotrofe => simbioze

Frigul se scurge Izvoarele reci (metan) de pe fundul mării

Olavius spec. Colonless Annelida Rühland și colab. 2006. BIOspektrum 12, 600-602. Giere și Erséus 2002. Org. Divers.Evol. 2, 289-297

Rühland și colab. 2008. BioSpektrum 06.06, 600-6002

Calcule bugetare intrare ieșire pool

Măsurarea metabolismului energetic Excreția + fecale Măsurarea producției de CO 2 NH 2 H 3 O muncă, căldură Măsurarea muncii efectuate și căldura degajată Substanțe organice proprii organismului Anabolism Catabolism O 2 Măsurarea consumului de O 2 Digestie blocuri organice

Ce este energia Energia este capacitatea unui sistem de a lucra. Toate formele de energie (chimică, electrică, cinetică etc.) pot fi transformate în căldură. Prin urmare, pentru o lungă perioadă de timp caloria a fost unitatea comună de energie: 1 cal = energia necesară pentru a încălzi 1 g de apă de la 14,5 C la 15,5 C. Astăzi se aplică unitatea SI (internațională) Joule: 1 cal = 4, 18 J sau 1 J = 0,24 cal deoarece această unitate este foarte mică, în mod normal este calculată în kilocalorii sau kilojoule: 1000 cal = 1 kcal 1000 J = 1 kj Mărime fizică Conversia unității Forța de definiție Newton (N) N = kg xm/s 2 masă x energie de accelerare joule (J) J = N xm produs al muncii efectuate, = W xs distanță și forță exercitată cantitatea de căldură = kg xm 2/s 2 putere watt WW = J/s lucru pe unitate de timp ( Fluxul de căldură, consumul de energie)

Măsurarea metabolismului energetic din: Schmidt Nielsen 1997. Fiziologia animalelor. Ed. A V-a. Cambridge University Press

Fluxuri de energie în organismele animale Achiziționare și absorbție Metabolism și distribuție Consum Alimente Substraturi oxidabile la ficat Țesut adipos Depozitare grăsime Reproducere Mișcare de creștere Producție de căldură Obținută din: Wade & Schneider, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 16: 235-272, 1992.

Componente ale metabolismului energetic Reproducere Creștere și vârstă Activitate Cheltuieli energetice zilnice (DEE) Rată metabolică de câmp (FMR) Producție de căldură Rată metabolică standard (SMR) Menținerea ratei metabolice bazale (BMR)

Componentele metabolismului energetic BMR se măsoară practic în următoarele condiții: (1) în zona termoneutrală (2) post-absorbantă (3) fără locomoție sau altă mișcare (4) pe întuneric (dacă este posibil în timpul fazei de odihnă circadiană) (5) fără activitate reproductivă (inclusiv lactație) (6) Fără creștere (7) Fără alte condiții fiziologice scumpe din punct de vedere energetic (năpârlire, schimbare a stratului, năpârlire) Dacă condițiile menționate nu pot fi îndeplinite, trebuie specificat clar în ce condiții a fost efectuată măsurarea. În cazul organismelor ectotermale, se vorbește despre rata metabolică standard (SMR) cu indicarea temperaturii (30 C pentru sauropside pe definiție)

Cifra de energie zilnică = necesarul de energie Cifra de energie a adulților Cifra de energie a omului adult (kcal pe zi) 2500 2000 1500 1000 activitate de termogeneză metabolism bazal producția de căldură indusă de alimente (obligatorie și opțională) - menținerea gradienților chimici și electrici - sinteza proteinelor 500 60 - 70 %% - bătăile inimii și respirația - întreținerea temperatura corpului 0

Zona termoneutrală ectotermă endotermă 1 = temperatură letală mai scăzută; 2 = hipotermie; 3 = capătul inferior al temperaturii de control 4 = interval de control endotermic; 5 = temperatura critică mai mică; 6 = zona termoneutrală 7 = temperatura critică superioară; 8 = domeniul de control endotermic; 9 = temperatura letală superioară

Influența izolației asupra volumului de energie pe vreme rece arctic tropical 400 300 goferi pui de urs polar coati nevăstuică cifră de energie marmoset maimuță umană (% BMR) lemming leneș 200 100 vulpe arctice 0-60 -50-40 -30-20 -10 0 10 20 30 40 (C) din: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

Zona termoneutrală Korhonen și colab. 1985. Comp. Biochimie. Fiziol. 82A; 959-964

Măsurarea metabolismului energetic Excreție + fecale Măsurarea producției de CO 2 NH 2 H 3 O lucru, căldură Măsurarea muncii efectuate și căldura degajată Substanțe organice proprii organismului Anabolism Catabolism O 2 Măsurarea consumului de O 2 Digestie blocuri organice

Metode de măsurare metabolică Bugetul energetic de la: Hume 2005. în Adaptări fiziologice și ecologice la hrănirea la animale vertebrate. Ed. Starck și Wang. Știință Puibl.

Metode de măsurare metabolică Calorimetria bombei de la: Alexander 1999. Energie pentru viața anuală. Seria Oxford Biology Animal.

Metode de măsurare a metabolismului Buget energetic

Metode de măsurare metabolică Calorimetria bombelor Aplicații: nu este potrivit pentru organismele vii Măsurarea conținutului energetic al organelor și componentelor corpului Măsurarea conținutului energetic al alimentelor și fecalelor Manipularea simplă este acum utilizată ca rutină în determinarea analizelor alimentelor

Măsurarea metabolismului energetic Excreție + fecale Măsurarea producției de CO 2 NH 2 H 3 O muncă, căldură Măsurarea muncii efectuate și căldura degajată Substanțe organice proprii organismului Anabolism Catabolism O 2 Măsurarea consumului de O 2

Respirometry Systems Burnett and Grobe 2013. American Journal of Physiology - Endocrinology and Metabolism. DOI: 10.1152/ajpendo.00387.2013

Metode de măsurare metabolică Respirometrie (calorimetrie indirectă)

Respirometria la leii de mare http://www.marinemammal.org/mmru/

Metode de măsurare metabolică Respirometrie (calorimetrie indirectă) Aplicații: Măsurarea BMR (O 2), a metabolismului performanțelor etc. depinde de dimensiune => sisteme diferite de la Drosophila la cal

Metode de măsurare metabolică respirometrie (calorimetrie indirectă) din: Kleiber 1975. Focul vieții. Warrior Publ. Comp. Al lui Huntington

Metoda apei etichetate dublu (DLW) http://www.abdn.ac.uk/energetics-research/doubly-labelled-water/summary/

Metoda apei etichetate dublu (DLW) de: D.A. Schoeller, Ph.D., ISOTEC Izotopi stabili: instrumente pentru măsurarea cheltuielilor de energie, 2011, 2 4

Teoria schimbării evolutive Rata metabolică bazală a fiecărei specii la temperatura ambiantă normală reprezintă o optimizare evolutivă pentru speciile respective, care este influențată de temperatură, ecologie și istoricul vieții individuale. (de la: Clarke & Fraser, Ecologie funcțională, 18: 243-251, 2004)

Expunentul de scalare 0,75 al lui Kleiber

Dependența de mărime a cheltuielilor energetice Greutate Cheltuielile energetice specii (kg) (kcal/zi) (kcal/kg/zi) Șoricel 0,0048 4 854 Șoricel 0,025 5 189 Veveriță la sol 0,096 10 108 Șobolan 0,29 29 99 Cat 2,5 196 78 Câine 12 447 38 oi 43 1107 26 uman 70 1703 24 cal 650 8205 13 elefant 3833 30929 8 de la: K Schmidt-Nielsen, Fiziologia animalelor, 1983 Cheltuieli energetice/kg șoareci șoareci șobolan câine elefant uman 0,01 0,1 1 10 100 1000 greutate corporală (kg ) Legea reducerii metabolice Dacă o persoană are aceeași cheltuială energetică specifică greutății ca o șoricel, ar trebui să mănânce 85 kg de cartofi sau 38 kg de ouă sau 31 kg de carne de porc pe zi!

Dependența de mărime a cheltuielilor de energie BMR = ax Greutate 0,75 10 3 10 0 BMR (kcal/h) 10-3 10-6 1,0 0,67 10-9 10-12 10-15 10-12 10-9 10-6 10-3 10 0 10 3 Greutatea corporală (kg) de la: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

Analiza PIC 585 specii de mamifere

Teoria metabolică a ecologiei

Teoria metabolică a ecologiei West și colab. 2002. PNAS 99, 2473-2478

Ipoteza limitei nivelului metabolic Glazier 2010. Revizuiri biologice 85. 111-138

Fig. 14-3 din Calder 1984. Dimensiunea, funcția și istoria vieții. Harvard UP.

Speakman 2005, JEB 208: 1717-1730. Mărimea corpului, metabolismul energetic și durata de viață

Speakman 2005, JEB 208: 1717-1730.

Componente ale metabolismului energetic Reproducere Activitate de creștere Producție de căldură Menținerea ratei metabolice bazale (BMR)

Temperatura ambiantă și conversia energiei cu endoterme Conversia energiei termogeneză conversie bazală 0 C 37 C La temperaturi sub zona termoneutrală, consumul de energie pentru termogeneză crește.

Producția de căldură: comparație consumul zilnic de energie uman/șoarece (kj) 10 000 8 000 6 000 4 000 2 000 activitate de termogeneză umană activitate de termogeneză a șoarecilor rata metabolică bazală rată metabolică bazală 40 30 20 10 0 0 La temperatura camerei (21 C), proporția producției de căldură în consumul de energie este un șoarece mult mai mare decât cel al oamenilor

Rata metabolică bazală în Yakut din Siberia Snodgrass și colab. 2005 AMER J HUMAN BIOL17: 155 172

Analiza genetică a populației a proteinelor de decuplare susține un rol pentru UCP3 în rezistența la frig uman Descărcat de pe http://mbe.oxfordjournals.org/ la Universitaetsbibliothek Muenchen pe 6 mai 2013

Skylark skylark Aluncă crestată Aluncă crească Aluncă de piatră Aluncă de piatră Aluncă de piatră Hoopoe Aluncă

Tielemann și colab. 2002. Proc. Roy. Soc. Londra 270, 207-214.

Componente ale metabolismului energetic Reproducere Activitate de creștere Producție de căldură Menținerea ratei metabolice bazale (BMR)

Costuri energetice pentru diferite tipuri de activitate Cheltuieli energetice (kcal/kg/km) 10 2 10 Zbor Alergare 1 10-1 Înot 10-2 10-6 10-3 1 10 3 Greutate corporală (kg) de la: K Schmidt-Nielsen, Fiziologia animalelor, 1983

Dimensiunea corpului și costurile energetice pentru activitatea de alergare Cheltuieli energetice 6 șoareci (21g) (lo 2/kg * h) 5 4 șobolan cangur (41g) șobolan cangur (100g) șobolan (380g) câine (2,6 kg) 3 veverițe macinate (240 g) 2 1 câine (18 kg) ) 0 0 2 4 6 8 10 viteza de rulare (km/h) de la: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

Rotația energetică pentru activitate (performanță-rotație energie) Creșterea metabolică maximă în timpul activității ca multiplu al ratei metabolice bazale: Insecte: Colibri: Rumegătoare: Oameni: 20-100 x 8 x 8 x 20 x O rată metabolică bazală mai mare este asociată cu o rată metabolică maximă de ieșire!

Petersen și colab. 1990. PNAS 87, 2324-2328

Câinii sanie ca sistem model de mamifere

1150 mile în 10 până la 17 zile, la media temp. -30C Balto Central Park, New York

Gerth și colab. 2010. JCPB Cheltuieli energetice zilnice

Fiziologia câinelui care a rezultat din> 10000 de ani de domesticire și 1500 de ani de relații de muncă

Munca de iarnă: medie 60 km zi -1 @ 10 km h -1, încărcare

2-5 kg per câine Temperatură: 20 C la 40 C Alimentare: neregulată, de înaltă calitate, buget echilibrat

Domeniul metabolic Câinii de lucru au cea mai mare rată metabolică susținută cunoscută pentru orice mamifer = 50.160 kj d 1 Echivalent cu 4.200 4.400 kj kg 0,75 d 1 Câinii sedentari neinstruiți, în aceleași condiții termice, au avut un DEE de 10.500 ± 3.400 kj (1.100 ± 200 kj kg 0.75 d 1) RMR a fost estimat la 370 kj kg 0,75 d 1 Domeniu metabolic susținut 12x RMR! Hinchcliff și colab. (1997) Am. J. Vet Res. 58, 1457 1462 Hill (1998) J. Nutr. 128 (Supliment. 12), 2686S 2690S

Scop metabolic Compară cu 1.400 kj kg 0,75 d 1 la ciclistii din Turul Franței = 5,6 x RMR 1.900 kj kg 0,75 d 1 la colibri sălbatici = 5,8 x RMR 3.900 kj kg 0,75 d 1 la șoareci aclimatizați la rece = 6,4 x RMR Hammond și Diamond (1997) Nature 286, 457 462

Aportul maxim de energie metabolizabil Aportul de energie metabolizabil la câinii de sanie de curse a fost de 44.600 kj d -1 echivalent cu: 4,5 kg BigMac (= 20,5 MacDonald BigMac la mărimea de servire 219 g) 4,0 kg cârnați albi (bavarezi); sau 13,5 kg pește crud. Bilanțul energetic negativ a dus la o pierdere medie de 1,1 kg per câine în timpul cursei. Dar, perioadele de post prelungite (până la 3 săptămâni) în timpul verii.

Obiectiv metabolic maxim susținut Hammond și Diamond 1997. Nature 386, 457-462

Componente ale metabolismului energetic Reproducere Creștere, vârstă + creștere Activitate de reproducere Producție de căldură Menținerea ratei metabolice bazale (BMR)

Dependența de vârstă a cheltuielilor energetice pentru activitate (performanță-cheltuieli energetice/umane) de la: Shvartz și Reibold 1990. Aviație, spațiu, mediu. Med. 61, 3-11.

Cheltuieli energetice pentru activitate (performanță-cheltuieli energetice/umane) de la: Shvartz și Reibold 1990. Aviație, spațiu, mediu. Med. 61, 3-11.

Date din sondajul canadian Campbell, 1988, studiu norvegian Tromso, 1986-7, Marea Britanie (ADNFS) 1990, SUA (NHANES) 99-02, Finlanda (Finrisk) 2002, NFBC 2002 VO2max, ml/min, kg 60 50 40 30 20 0 20 40 60 80 Age Canada, M Canada, F ADNFS, F ADNFS, M Tromso, F Tromso, M Finlanda, M, F Finrisk, M Finrisk, F NHANES M NHANES F

Krol și colab. 2007. JEB 210, 4233-4243

Necesitate de energie pentru reproducere: comparație om/șobolan femelă șobolan femelă 300 650 lactație gravidă bazală 2000 140 15 70 kcal/zi

Adaptarea la resurse energetice limitate Reducerea necesarului de energie: formarea de etape permanente (de exemplu, insecte) Iernarea în frig rigid (de exemplu, reptile, amfibieni) Reproducerea sezonieră Reducerea emisiilor de căldură Izolarea prin blană, comportamentul penajului (clădirea cuibului, înghesuirea) Scăderea temperaturii corpului sau hipometabolism Păsări, hamsteri pitici, șoareci) hibernare (hibernare, de ex. Marmote, gât) estivare (somn de vară, de exemplu lilieci, lemuri) crearea de rezerve de energie: rezerve externe de energie (hamsteri, veverițe) rezerve endogene de energie țesut adipos (subcutanat, visceral de pasăre, coadă grasă) migrație

Reducerea cererii de energie izolație îmbunătățită (reducerea pierderilor de căldură)

Reducerea necesarului de energie Torpor și hibernare (stări hipometabolice) S. Klaus 2005

Hipometabolism în endoterme (mamifere și păsări) Cheltuieli energetice zilnice Torpor ziua 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Cheltuieli energetice pentru hibernare ziua 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Economie de energie prin Torpor și Hibernare zilnic Torpor Economie de energie zilnic Torpor: până la 60% hibernare: până la 90% hibernare de la: Heldmaier și colab., Fiziologie respiratorie și neurobiologie 141: 317 329, 2004

Apariția torporului și a hibernării la mamifere Hibernarea zilnică a torpilor marsupiale rozătoare primate lilieci din: Heldmaier și colab., Fiziologie respiratorie și neurobiologie 141: 317 329, 2004