Calicoteria - Biologie
Cât de fierbinte este prea fierbinte pentru viața adâncă sub fundul oceanului?
Antibiotice din bacterii
Migrația celulară: funcția nou descoperită a unei proteine cunoscute
Busolă moleculară pentru alinierea celulelor
Ceea ce face ca frunzele să îmbătrânească toamna
Democrația bibilicilor vultur
Mediul lui Ekembo: Oamenii au trăit și în peisaje deschise
| Genetica | Agricultură, silvicultură și creșterea animalelor
Soiul de grâu a fost creat prin traversarea ierburilor sălbatice
Cât de fierbinte este prea fierbinte pentru viața adâncă sub fundul oceanului?
Calicoterapii
Scheletul de Moropus la Muzeul Național de Istorie Naturală din Washington, D.C.
Calicotorii (Chalicotheriidae) sunt o familie dispărută a ungulatului ciudat (Perissodactyla). Au trăit de la Eocenul Superior până la Pleistocen și au fost înregistrate din Eurasia, America de Nord și Africa. Din punctul de vedere de astăzi, animalele se caracterizau printr-o structură corporală foarte ciudată, dintre care unele includeau gheare retractabile pe mâini și picioare, asemănătoare cu pisicile de astăzi. Două linii principale pot fi distinse în interiorul Chalicotheria, mai original Schizotheriinae, ale cărui corpuri erau echipate cu membre de lungime egală, și mai moderne Chalicotheriinae cu picioare posterioare foarte lungi și scurte, ceea ce înseamnă că mersul acestor animale trebuie să semene cu cel al gorilelor actuale. Chalicotherienii trăiau în mare parte în pădurile din apropierea țărmului și mâncau o dietă cu legume moi.
caracteristici
Habitus
Calicoteria era un grup divers de ungulate ciudate, care astăzi, datorită unor trăsături atipice, au un obicei foarte caracteristic, uneori numit și obicei „bizar”. Au ajuns la dimensiuni variind de la oile de astăzi la cai domestici foarte mari și uneori chiar și dincolo. Capul relativ mare, care stătea pe un gât destul de lung, era caracteristic. Corpul era vizibil grosolan, membrele puternice. Cele mai vechi Chalicotherien au fost în fizicul lor asemănător cu ungulatele primitive de la picior și au asemănat astfel Hyrachyus, un strămoș al tapirilor sau Hyracotherium, un cabalin timpuriu. [1]
Practic, două grupuri diferite pot fi distinse în habitus printre Chalicotheria ulterioară. Linia filogenetic mai veche a subfamiliei Schizotheriinae, genuri precum Schizotherium și Moropus include, conform strămoșilor lor, picioare destul de lungi în față și în spate și un spate arcuit. Formele ulterioare din subfamilia Chalicotheriinae precum Calicoteriu sau Anisodon în schimb, avea picioarele din față semnificativ mai lungi, astfel încât linia din spate era puternic înclinată. Toate membrele s-au încheiat în trei degetele de la picioare, dar la primii reprezentanți antepicii aveau încă un al patrulea deget. Cu toate acestea, caracteristica cea mai izbitoare a ambelor grupuri a fost ghearele puternice de pe picioarele din față și din spate. Acest lucru îi deosebește de toți ceilalți ungulați degetelor ciudate, care se caracterizează prin picioare de mers strâmbe. În general, calicoteria a prezentat un dimorfism sexual clar la femelele mai mici, comparativ cu masculii semnificativ mai mari. [1] [2]
Caracteristici ale craniului și ale dentiției
Craniul Chalicotherienului era de obicei alungit și construit foarte jos și arăta destul de mare în comparație cu corpul. Formele mai tinere ale Chalicotheriinae precum Kalimantsia avea, de asemenea, un craniu destul de înalt. [3], în general, craniul era similar cu cel al cailor. Occiputul nu a fost extins înapoi și a fost mai degrabă dreptunghiular. Osul nazal a fost scurt și s-a încheiat cu mult în spatele osului median. Chalicotheria timpurie avea o zonă foarte extinsă a botului, care a fost redusă semnificativ în formele ulterioare. [4] [5] Genul nord-american avea o particularitate în construcția craniului Tylocephalonyx pe, oasele parietale de până la 25 cm înălțime, arcuite ca o cupolă și intercalate cu cavități în formă de fagure, umplute cu aer în interiorul osului. [6]
Setul de dinți a fost foarte variabil. Toate calicoteriile, cu excepția celor mai vechi, au fost caracterizate prin reducerea premolarului anterior. Este de remarcat faptul că majoritatea membrilor Chalicotheriinae aveau un canin funcțional, care, totuși, ar putea fi redus în ultimele forme, precum și parțial dinții anteriori. [5] Schizotheriinae mai în vârstă, pe de altă parte, nu avea dinți canini, și aici unii dintre reprezentanții Schizotheriinae retrăsiseră parțial dentiția din față. O altă diferență se întâlnește în molari, care în Schizotheriinae au o coroană înaltă (hypsodont) erau - deținute aici Ancylotherium cele mai înalte coroane dentare ale tuturor calicoteriei cunoscute. Cu toate acestea, în Chalicotheriinae ulterioare, molarii erau din nou cu coroane inferioare (brahiodont), analog celor mai vechi reprezentanți ai Chalicotheria. Molarii superiori aveau, de asemenea, smalț puternic pliat, care pe partea interioară, cu limba, între două proeminențe proeminente (Metaconida și Metastilid) a avut un curs în formă de W. [7] [2]
SIstemul musculoscheletal
Structura membrelor Chalicotheria a fost foarte izbitoare, în special mâinile și picioarele. Cele mai originale Chalicotheria diferă semnificativ de cele ulterioare prin faptul că picioarele din spate și din față sunt de lungime egală. Picioarele din spate s-au terminat în trei degete (metatars II - IV), picioarele din față în patru degete (metacarpus II-V), din care a cincea rază a fost redusă treptat. Cele mai vechi forme din genealogie, cum ar fi Litolophus avea încă copite pe extremitățile mâinilor și picioarelor, [8] forme mai dezvoltate precum Grangeria eventual gheare scurte. [9] Schizotheriinae avea fiecare gheare lungi, legăturile finale ale degetelor de la picioarele din față și din spate aveau, de asemenea, un mecanism de retragere a ghearelor, similar cu pisicile de astăzi, astfel încât să poată merge pe degetele de la picioare ca și alte ungulate (degetele de la picioare). Spre deosebire de alte ungulate nepereche, la unii dintre acești reprezentanți axa principală a mâinilor și picioarelor nu a trecut prin raza centrală (Metapodium III) Moropus razele III și IV aveau mai mult sau mai puțin aceeași dimensiune. [7]
Cele mai moderne Chalicotheriinae au dezvoltat picioare din față foarte lungi și au scurtat picioarele din spate. Principalele modificări au fost o reducere semnificativă a lungimii tibiei și a metatarsienilor. Mâinile și picioarele, care sunt în general cu trei direcții, au fost, de asemenea, remodelate, cu al patrulea jet mărit semnificativ și, astfel, mai lung decât cel central. În plus, mecanismul de retragere a ghearelor a fost proiectat doar pe picioarele din spate, nu era prezent pe picioarele din față, astfel încât acești reprezentanți ai calicoteriei trebuiau să-și îndrepte ghearele lungi înapoi atunci când mergeau, similar cu furnicarii de astăzi. Acest lucru a creat un mod de mișcare care, datorită brațelor lungi, amintea de gorilele actuale (mersul gleznei) și cel mai probabil nu a fost conceput pentru viteze mai mari. În plus, picioarele lungi din față și structura corpului au însemnat că o mare parte din greutatea corpului trebuia sprijinită de extremitățile posterioare și de centura pelviană. [1] [7]
Descoperiri fosile
Până în prezent s-au descoperit descoperiri de calicotere în Eurasia, Africa și America de Nord. De regulă, doar câteva rămășițe se păstrează pe site-urile individuale, care rareori reprezintă mai multe animale. Cu toate acestea, există situri fosile ocazionale în care rămân calicotere în număr mare. În acest context, site-ul Devínska Nová Ves, un district din Bratislava, în Slovacia, unde mai mult de 1.500 de fragmente osoase de Calicoteriu au fost recuperate. Cel puțin 60 de persoane ar putea fi distinse pe baza rămășițelor dinților. [10] De asemenea, este remarcabil monumentul național Agate Fossil Beds din Nebraska, cu moșteniri de până la 75 Moropus-Indivizi mioceni timpurii, inclusiv câteva schelete complete. [11] La situl Miocenului Askazansor din Betpak-Dala din Kazahstan există, de asemenea, numeroase vestigii de Borissiakia predate, care sunt totuși mai fragmentate. [7] Un schelet aproape complet este încă din Anisodon cunoscut și provine de la Sansan în Franța. [12]
Paleobiologie
S-a presupus adesea că Chalicotherienul a săpat și rădăcini și tuberculi sau a săpat găuri de apă. Cu toate acestea, structura anatomică a membrelor anterioare nu permite această concluzie, deoarece raza și ulna au fost bine contopite și rotația laterală a fost cu greu posibilă. Utilizarea ghearelor lungi, în special pe picioarele din față, este văzută, prin urmare, sub forma de a curăța coaja copacilor. Construcția bazinului și a picioarelor din spate a făcut posibil ca animalele să se ridice în picioare și să își folosească brațele pentru a trage în sus și a rupe ramuri și crenguțe. Ca urmare, raza de acțiune pentru a ajunge la mâncare a fost semnificativ crescută. Această bipedia facultativă a fost dezvoltată atât în Schizotheriinae, cât și în Chalicotheriinae. În plus, ghearele pot fi servit și pentru alungarea dușmanilor. [15] [7]
Ocurența ocazională masivă a Chalicotherienului a sugerat uneori un mod de viață în turme mari. Deși sunt un element faunistic care apare în mod regulat în majoritatea siturilor, de obicei au doar câteva rămășițe scheletice. Cu toate acestea, dimorfismul sexual pronunțat poate vorbi pentru formațiuni de grup mic cu un animal mascul dominant. Acest lucru poate duce, de asemenea, la lupte rivale, craniul în formă de cupolă caracteristică Tylocephalonyx ar putea vorbi pentru lupta de șoc între bărbații concurenți. [7] [6]
Sistematică
Schizotherium
Borissiakia
Tylocephalonyx
Metaschizotherium
Filotillon
Ancylotherium
Calicoteriu
Nestoritherium
Chalicotherienii sunt o familie dispărută a ciudatelor ungulate, în cadrul acestora aparțin superfamiliei Chalicotherioidea. Acest lucru este atribuit în mod tradițional familiei Eomoropidae, genuri importante precum Eomorop sau Litolophus include din Eocen și Oligocen timpuriu. [9] Cu toate acestea, această familie este de origine parafiletică, deoarece unii membri pot fi forme bazale ale familiei Brontotheriidae. De aceea, mai recent Litolophus, Eomorop și Grangeria considerat ca reprezentantul original al Chalicotheria (grupul părinte). O altă familie din cadrul Chalicotherioidea este Lophiodontidae. [16] [18]
Inițial, experții au văzut Chalicotherioidea în relația mai strânsă dintre Equidele de astăzi și Brontotheriidae, de asemenea dispărute, și le-au atribuit astfel subordinului Hippomorpha, care în mod tradițional se confruntă cu Ceratomorpha cu tapirii și rinocerii în sistematica ciudată. Datorită caracteristicilor mixte ale ambelor grupuri de ungulate ciudate, Leonard Radinsky a introdus un al treilea rang echivalent pentru Chalicotherioidea în anii 1960, pe care l-a numit Ancylopoda. Pentru a clarifica poziția mai apropiată a Chalicotherien de Ceratomorpha, care a fost elaborată în anii 1980, a fost introdusă o nouă ordine intermediară cu Tapiromorpha (numită inițial Moropomorpha), care include Ceratomorpha și Ancylopoda. [18] [4] [19]
Se face o distincție între două subfamilii clar diferite ale Chalicotheriidae, Schizotherinae și Chalicotherinae, care însă nu au avut loc decât foarte târziu în istoria cercetării, în anii 1930. [10] Primele diferă de cele din urmă prin structura dentară mai modernă și designul mai original al sistemului musculo-scheletic. Următoarea structură a Chalicotheriidae este valabilă astăzi: [19] [2] [20]
Un alt gen care a fost inițial pus la Chalicotherien este Olsenia, pe care William Diller Matthew și Walter Granger l-au introdus în 1925. Conform studiilor recente, aparține familiei Olseniidae și deci Mesonychia datorită piciorului său cu patru vârfuri. [23] Poziția lui Huanghotherium și Gansuodon, ambele au fost numite doar pe baza câtorva descoperiri de dinți. In timp ce Gansuodon continuă să fie și sinonim Ancylotherium se efectuează Huanghotherium posibil, conform declarațiilor unor experți, reprezintă un gen independent. [24]
Istorie tribală
Radiații adaptive
Tendințele generale de evoluție în cadrul calicoteriei sunt creșterea dimensiunii, reducerea zonei anterioare a craniului și remodelarea dentiției anterioare. Amestecul de caracteristici dintre caracteristicile primordiale și derivate din cele două subfamilii vorbește despre o separare foarte timpurie în dezvoltarea acestei ciudate familii de ungulate. Probabil că acest lucru s-a întâmplat deja în cadrul grupului de bază, deoarece aceștia încă mai aveau un dinte canin antrenat, în timp ce acest lucru lipsea la majoritatea membrilor Schizotheriinae. [16] Acestea și-au păstrat fizicul conservator, dar au dezvoltat un mecanism de retragere pe falangele degetelor și degetelor pentru gheare. În plus, a existat o creștere semnificativă a înălțimilor coroanelor molarilor. Chalicotheriinae, pe de altă parte, și-au regresat puternic picioarele din spate prin reducerea lungimii tibiei și a metatarsienilor. Aici s-a format un mecanism de tragere a ghearelor înapoi numai pe picioarele din spate. [7]
Origini
Chalicotherioidea a format una dintre liniile principale ale ungulatului ciudat. Reprezentanții Lophiodontidae au fost printre primele forme. Cele mai vechi descoperiri ale lui Chalicotherien, care sunt încă foarte asemănătoare cu alte ungulate primare de la picior, cum ar fi calul primitiv Hyracotherium seamănă, provin din Eocenul superior. Două dintre aceste genuri timpurii provin din această epocă Eomoropus și Litolophus. Din acesta din urmă, un animal de dimensiunea tapirului cu o greutate corporală medie de 150 kg, descoperiri excelente provin din bazinul Erlian din provincia chineză Mongolia Interioară, unde peste 1.250 de fragmente osoase dintr-un total de 25 de persoane au fost găsite pe o suprafață de 12 m², care a fost probabil cauzată de o inundație catastrofală. a murit. [26] [8] Faptul că unele genuri așa Eomoropus și Grangeria găsit atât în America de Nord, cât și în Asia (China) arată că cele două continente erau conectate prin poduri terestre la acea vreme. Primul care a fost repartizat subfamiliei Schizotheriinae Chalicotherien a venit cu Schizotherium a apărut pentru prima dată în Oligocen în Eurasia și a reprezentat un animal semnificativ mai mare, cântărind până la 620 kg. [27] [2]
Miocen
Africa a devenit mai modernă la începutul Miocenului odată cu crearea unui pod terestru către Eurasia prin închiderea Tethys Butleria (inițial ca Calicoteriu descris), un animal destul de mic, cu botul lung; cele mai vechi dovezi au aproximativ 19 milioane de ani. [21] Cu toate acestea, acest lucru a murit acolo deja la începutul Miocenului Mijlociu. Doar la sfârșitul Miocenului târziu sunt aici Ancylotherium și Chimiozie doi reprezentanți ai schizoteriei detectabile din nou. În America de Nord, rămășițele reprezentanților mai moderni ai Chalicotheriinae nu au fost încă găsite, Schizotheriinae a ajuns pentru prima dată pe continent în tranziția de la Oligocenul târziu la Miocenul timpuriu în urmă cu aproximativ 23 de milioane de ani în urmă, dar a murit din nou la începutul Miocenului târziu în urmă cu aproximativ 11 milioane de ani afară. Cel mai important și cel mai comun reprezentant a fost Moropus, care în vestul Eurasiei a fost dovedit doar la începutul Miocenului și a cântărit până la 1,1 t. [26] O linie independentă caracteristică a schizoteriei nord-americane este craniul catedralei Tylocephalonyx. [7] [27]
Plio și Pleistocen
În Europa, ultimii reprezentanți ai Schizotheriinae au murit în Pliocen, iată ultimii reprezentanți ai genului Ancylotherium atribui. Calicoteria a persistat în Africa și Asia de Est până la începutul Pleistocenului. Deci, ultima specie a dispărut în Africa Ancylotherium hennigi acum aproximativ 1,7 milioane de ani. [28] Ultimele descoperiri asiatice sunt făcute de Nestoritherium reprezintă. Siturile asiatice foarte târzii sunt cunoscute cu Longdan în provincia chineză Gansu [20], Huangjiwan lângă Zhen'an din provincia Shaanxi [29] și peștera Gigantopithecus din Liucheng din provincia Guangxi. [30] Descoperirile de astăzi sunt în mare parte de formă târzie Hesperotherium atribuit, care este reconstruit la o dimensiune a corpului de până la 580 kg și avea un bot caracteristic scurt. [5] [27]