Experimente istorice privind nutriția plantelor - PDF descărcare gratuită
Experimente istorice privind nutriția plantelor Încă din 1771, naturalistul și duhovnicul englez Joseph Priestley a efectuat următoarele experimente. Vrem să ne limităm la cele mai importante date atunci când le prezentăm. a) Dacă a pus un șoarece și a pus o lumânare în două vase de sticlă separate, etanșe, șoarecele a murit și lumânarea s-a stins. b) O plantă păstrată într-un vas de sticlă etanș la aer a murit, de asemenea, după ceva timp. c) Dacă șoarecele și planta se aflau în același borcan de sticlă etanș, ambii au supraviețuit. d) Dacă a adus o plantă într-o cantitate de aer în care s-a stins o lumânare (a), planta a înflorit (b) și, după un timp, o lumânare ar putea arde din nou bine în acest aer (c). Hrănirea plantelor constă în faptul că sintetizează substanțe nutritive bogate în energie din substanțe anorganice cu consum redus de energie (apă, dioxid de carbon), iar oxigenul este eliberat în acest proces. Semnificația fotosintezei Plantele autotrofe Structura materialului prin legarea energetică Producerea a 170 trilioane t de biomasă/a Baza nutrițională pentru toate organismele heterotrofe Producția de oxigen pentru toate organismele aerobe Page 139
CICLUL CARBONULUI sau producătorii ciclului materiei compuși anorganici materie organică O 2 CO 2 consumatori distructivi morți org. Ecosisteme materiale: suprafață în 10 6 km 2 biomasă vegetală în 10 9 t C producție netă de grund în gc/m 3/an pădure tropicală tropicală 17,0 344,0 988 mări mari 322,0 0,45 56 savane 15 27 407 ATP este cosubstratul tuturor kinazelor ! P EP ATP glucoză 6 P apoenzimă piruvat kinază ADP ATP apoenzimă piruvat kinază BTS ADP substrat de glucoză 1 NADH 2 produs 2 apoenzimă NAD NADH 2 apoenzimă produs 1 NAD substrat 2 NAD este cosubstratul tuturor dehidrogenazelor pagina 140
Nicotinamidă adenină dinucleotidă Enzimă 8 NAD + coenzimă de transfer de hidrogen (recunoașteți doar semnificația!) Site reactiv NADP + nicotinamidă riboză PP riboză nicotinamidă ecuația fotosintezei: lumină 6 CO 2 + 6 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 formule de clorofilă Poate extrage din clorofile și caroten ! Structura porfirinei constând din 4 inele pirolice (I IV) cu un atom central de magneziu β-caroten pagina 141
Poate desena ! Cloroplastele la microscopul luminos Unul din mai multe modele pentru structura membranei tilacoide a unui cloroplast. Cuantozomii sunt considerați aici ca componente ale membranei. Iradiere cu lumină albă Spectru continuu al tuturor culorilor spectrale Soluția brută de clorofilă absoarbe lumina anumitor lungimi de undă Lumină reflectată fără spectru continuu Spectru cu goluri la anumite lungimi de undă Culoare intrinsecă: culoare amestecată din intervalele spectrale neabsorbite pagina 142
(mai multe la pagina 144) Extracția clorofilei - frunze zdrobite - nisip de mare - solvenți amestecați cu alcool - omogenizare și extracție cu acetonă Cromatografie pe hârtie Diferitele coloranți sunt separați: Carotenoizi Xantofile Clorofile (a + b) Comune clorofilei a/b și carotenoide: SISTEM CONJUNCȚIONAL DOBLĂ Electroni ușor excitați, importanți pentru absorbția luminii ! Pagina 143
Ecuația globală a fotosintezei clorofilă ușoară 6 CO 2 + 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O poate atrage transportul de electroni și fotofosforilarea. Notă: Sisteme redox = enzime = lanțuri e -transprot Echilibru: 12 H 2 O 24 H + + 24 e - + 6 O 2 12 NADP + 24 H + + 24 e - 12 NADPH 2 (echivalenți de reducere) 18 ADP + 18 P 18ATP ( Echivalenți energetici) 12 H 2 O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P 12 NADPH 2 + 18 ATP + 6 O 2 pagina 147
2. Reacție independentă de lumină = REDUCEREA DIOXIDULUI DE CARBON la ZAHARUL DE UGURIE Reacția întunecată a fotosintezei Condiții preliminare pentru reducerea CO 2 la carbohidrați cu energie ridicată: 1. Agent de reducere: NADPH 2 = coenzima de transfer de hidrogen 2. Energie: ATP ca stocare și purtător de energie Adenozină P
= legătură cu energie ridicată Conversia dioxidului de carbon în carbohidrați Aceste reacții au loc în mod normal în lumină alături de reacțiile luminoase, dar pot continua în întuneric atâta timp cât alimentarea cu ATP și NADPH 2 din reacția luminii este suficientă. Reacțiile pot avea loc continuu în întuneric dacă adăugați artificial ATP și NADPH 2. Mevin Calvin (Premiul Nobel 1961) a urmat experimental calea CO 2 de la absorbția de către plantă la carbohidrații fini utilizând metoda autoradiografiei: Au fost oferite alge verzi din genul Chlorella * CO 2 (* = marcat cu radioactiv 14-C), când sunt expuse la lumină, algele încorporează acest lucru. Activitatea de fotosinteză este întreruptă în momente diferite, turnând peste ea alcool fierbinte. Acum puteți izola și examina intermediarii fotosintezei, care conțin * 14 C, la intervale de timp diferite. 1. Extracția produselor intermediare 2. Cromatografia produselor intermediare: diferitele substanțe rulează la diferite grade de separare; Substanțe incolore, nu puteți vedea nimic 3. Faceți IMP vizibil: Puneți o bandă de film, zone cu compuși radioactivi (* C!) Înnegriți filmul, acum știți unde sunt IMP pe cromatogramă! Pagina 149
4. Spălați IMP din cromatogramă (nu benzile de film) 5. Identificarea chimică Deja la 5 secunde după adăugarea * CO 2, s-au format multe substanțe diferite, de ex. Zaharoza si alte zaharuri. Calvin a scurtat timpul de testare pas cu pas, cu o oprire după 1,7 secunde, a primit o singură substanță care conține C, acid gliceric-3-fosfat sau acid 3-fosfogliceric = 3-PGS. Deci acesta este primul IMP tangibil al fotosintezei. Dar de unde vine acidul fosfogliceric cu cei 3 atomi de carbon? Alte experimente au arătat că acceptorul principal pentru CO 2 este un corp C 5 cu numele ilustru RuDP, adică Ribuloza-1,6-difosfat, care este completată în mod constant în reacția întunecată într-un proces circular, ciclul Calvin. 3-PGS Dependența de temperatură a fotosintezei ATP NADPH 2 Atât de puțină materie primă este produsă în reacțiile de lumină încât este procesată complet chiar și la temperaturi scăzute. Activitatea crescută în secțiunea întunecată nu aduce nimic. Situația este diferită cu o lumină puternică: ATP NADPH 2 pagina 150
Etapa centrală de reducere: 12 ATP 12 ADP + 12 P 12 NADPH 2 12 NADP acid gliceric-3- P gliceraldehidă-3- P 3 PGS 3 PGA 6 CO 2 + 12 H 2 O * C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 * + 6 H 2 O Influența producției fotosintetice de factori externi Rata fotosintezei depinde de 1. Intensitatea luminii (luminanță) 2. Calitatea luminii (λ a luminii = culoarea luminii) 3. Conținutul de dioxid de carbon al aerului 4. Temperatura 5. Umiditatea la 1. Intensitatea luminii: Se face o distincție între Rata de fotosinteză brută și netă Rata de fotosinteză brută = rata de fotosinteză totală Rata de fotosinteză netă = rata de fotosinteză brută Consumul de glucoză în timpul respirației Câștigul efectiv de glucoză (câștig în biomasă) Influența intensității luminii: - pe întuneric: planta răspunde - cu o anumită intensitate a luminii: punctul de compensare a luminii K atins, adică Respirația (consumul de glucoză) și fotosinteza grosieră (producția de glucoză) compensează (se anulează reciproc). - Intensitatea luminii dincolo de asta: începe profitul net ! Diagrama 1: Dependența fotosintezei nete de iluminarea în plantele umbrite și plantele solare pagina 152
În ceea ce privește 2. Calitatea luminii compară spectrul fotosintezei cu 3. Conținutul de dioxid de carbon din aer este de 0,03%, așa-numitul factor minim (= factorul de mediu abiotic care limitează fotosinteza în condiții naturale). Diagrama 2: Dependența creșterii plantelor de conținutul de CO 2 din aer; Toleranță diferită la CO 2 pentru diferite plante Fiecare plantă prezintă un - CO 2 maxim (concentrații foarte mari nu pot fi tolerate) - CO 2 optim (concentrație ușor peste conținutul normal de CO 2 din aer) - CO 2 minim: bob: reprezintă dacă concentrația de CO 2 este redusă, creșterea încetează curând. Porumb: tolerează concentrația scăzută de CO 2, doar încetinește creșterea ! Cauză: Porumbul, alte ierburi, cactușii (plante generale în locuri uscate) sunt adesea forțați să închidă stomatele din cauza temperaturilor exterioare ridicate și a riscului asociat de evaporare excesivă. Este posibilă o absorbție redusă a CO 2! Cu toate acestea, aceste plante pot efectua fotosinteza: metabolismul lor este adaptat capacității reduse de a absorbi CO 2. CO 2 produs în timpul respirației poate fi stocat chimic și introdus în fotosinteză. Pagina 153
până la 4. Diagrama de temperatură 3: Toleranță la temperatură Viteza de reacție crește în general cu reacțiile enzimatice odată cu creșterea temperaturii până când denaturarea termică a enzimelor determină o scădere a vitezei de reacție, în cele din urmă întregul proces metabolic se oprește! Generalități: creșterea fotosintezei odată cu creșterea temperaturii, încetarea fotosintezei atunci când temperaturile sunt prea mari. Dincolo de minim și maxim, planta încetează să mai producă substanțe și moare. până la 5. Umiditate Umiditatea trebuie să fie suficientă. O creștere poate avea un efect pozitiv asupra ratei fotosintezei! Analiza factorilor de fotosinteză În rezumat, procesul de fotosinteză poate fi reprezentat în următoarea ecuație brută: Este necesară o cantitate de energie de 2825 kJ per mol de glucoză produs. C 6 H 12 O 6 clorofilă fotosinteză (schemă) clorofilă a și b pagina 154
Procedură: ușor scurt: 6 CO 2 + 6 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 lumină clorofilă extinsă: 6 CO 2 + 12 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O reacție ușoară a clorofilei Reacție întunecată Reacție lumină: Reacție întunecată: 12 H 2 O 24 H + + 24 e - + 6 O 2 12 NADP + 24 H + + 24 e - 12 NADPH 2 18 ADP + 18 P 18 ATP 12 H 2 O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P 12 NADPH 2 + 18 ATP + 6 O 2 6 CO 2 + 18 ATP + 12 NADPH 2 C 6 H 12 O 6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP + 6 H 2 O balanță: 6 CO 2 + 12 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O Este plăcut să fii autotrof, cel puțin uneori. Organisme autotrofe (autotrof = auto-hrănitoare) = organisme care pot construi substanțe organice bogate în energie prin fotosinteză din compuși anorganici mai simpli și, prin urmare, sunt independenți de substanțele nutritive organice bogate în energie. organisme heterotrofe (heterotrofe = hrănindu-se cu altele) = organisme care sunt dependente de aprovizionarea cu substanțe organice bogate în energie în ceea ce privește metabolismul lor. Acestea sunt fie transformate în substanțe proprii ale corpului, fie descompuse odată cu eliberarea de energie. Pagina 156
Culorile indică reacția sucurilor digestive: verde = roșu neutru = albastru acru = alcalin Degradare de organe Enzimă Cavitate bucală Amidon Maltoză amilază (Ptyalin) Stomac Proteine Polipeptide Intestin subțire Amidon Maltoză Maltoză Glucoză Pepsină, Catepsină (mucus, HCl) Amilază Maltază Proteine nucleozomice Polipeptide Fette nucleotide polipeptide aminoacizi glicerină + acizi grași nucleaze trizină, chimotripsină protează lipaze pagina 157
Eliberarea de energie prin procese de degradare DETERMINAREA SUBSTANȚELOR AEROBICE cu O 2 Construcția unui mitocondrion (putând extrage!) Mitocondriul la microscopul electronic Prezentare generală a proceselor implicate în DETERMINAREA SUBSTANȚEI = Disimilare Glucoză C 6 1. GLICOLIZĂ Acid piruvic 2 x C 3 CO 2 2. Oxidativ 3 decarboxilic .CO 2 Ciclul acidului citric CO 2 NADH 2 FADH 2 Oxigenul din respirație este necesar doar la pasul 4. 4. 2 H Endoxidare: 1 O 2 H 2 2 O Sursă principală de energie! ATP ! Pagina 158
Fermentarea acidului lactic BTS degradare anaerobă glicoliză C 6 H 12 O 6 2 BTS oxid de degradare aerobă. Decarboxil. 2 BTS recuperare acid lactic NAD 2 NADH 2 2 ATP 2 acetil-CoA + 2 CO 2 2 NADH 2 alcool. Fermentare BTS citrat ciclu 2 acetil-CoA etanol + CO 2 4 CO 2 recuperare NAD endoxidare 6 NADH 2 2 FADH 2 2 GTP 10 NADH 2 2 FADH 2 + 6 O 2 12 H 2 O 34 ATP pagina 159
Ecuația de echilibru pentru degradarea oxidativă 1. Glicoliză C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O 38 ADP + 38 P 38 ATP Lanț de reacție fără consum de O 2 în citoplasmă. Metabolism foarte vechi. - Procesează la fel la toate ființele vii - Procesează în citoplasmă, deoarece în momentul procariotelor nu existau mitocondrii. - Proces anaerob de glicoliză, deoarece inițial nu există O 2 în atmosferă Echilibru: C 6 H 12 O 6 + 2 NAD + 2 ADP + 2 PH 3 CC COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 BTS 2 C 3 corp = piruvat O Reprezentare simplificată a glicolizei (poate must!) Glucoză C 6 H 12 O 6 C 6 Corp FOSFORORIRIRARE ATP ADP și ISOMERIZARE Clucoză 6 PC 6
P ATP ADP fructoză 1,6 difosfat P
P CLEAVAGE 2 gliceraldehidă 3 P 2 C 3 corp
P 2 ADP 2 P 2 ATP OXIDARE 2 H 2 O 2 NAD 2 NADH 2 2 acid gliceric 3 P 2 C 3
P (2 H 2 O) 2 acid fosfoenolpiruvic 2 C 3
P 2 ADP 2 ATP 2 x acid piruvic 2 C 3 corp pagina 160
Formularea etapei de oxidare centrală cu formula structurală 2 + 2 H 2 O 2 NAD 2 NADH 2 2 ADP + 2 P 2 ATP (numai pentru înțelegere.) Glicoliză echilibrată: OC 6 H 12 O 6 + 2 NAD + 2 ADP + 2 P 2 CH 3 C COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 pagina 161
2. Decarboxilarea oxidativă BTS migrează în mitocondrii (printr-o membrană dublă, dar doar pe jumătate mai mare!). Corpul C 3 (BTS) dă naștere corpurilor C 2 (acid acetic) cu eliminarea CÂȘTIGĂRII CO 2 din 2 NADH 2. Echilibru: O 2 CH 3 C COOH + 2 NAD + 2 H - S CoA 2 CH 3 C + 2 CO 2 + 2 NADH 2 S CoA BTS (= piruvat) este stimulat cu ajutorul unei enzime, coenzima HS A, adică acid acetic activat activ = acetil-coenzima A (joacă un rol crucial ÎN TOTUL metabolismului celular.) O acetil-coenzima A 3-lea ciclu al acidului citric = ciclul acidului tricarboxilic (TCC) = ciclul Krebs-Martius - locul de reacție în mitocondrii - defalcarea corpului C 2 Acetil coenzima A la molecule de CO 2 - formarea reducerii și a echivalenților energetici (NADH 2) (ATP) Început: reziduul acetilic al acidului acetic activ este transferat într-un corp C 4 (acid oxaloacetic) se formează corp C 6 = acid citric. (trebuie să poată!) pagina 162
Deoarece 2 acetil-CoA se formează atunci când se descompune 1 moleculă de glicoză: Balanță: 2 + 2 ADP + 2 P + 6 NAD + 2 FAD + 6 H 2 O 4 CO 2 + 2 ATP + 6 NADH 2 + 2 FADH 2 + 2 HSCoA (numai pentru înțelegere!) pagina 163
Prezentare generală pentru a căuta la pagina 166
Prezentare generală a degradării aerobice a glucozei Pasul 1: Glicoliză Pasul 2: Decarboxilarea oxidativă în interiorul mitocondriilor Glucoză (C 6) 2 ATP 2 NADH 2 2 x BTS (C 3) 2 CO 2 2 NADH 2 2 x acid acetic activat (C 2) A treia etapă: ciclul acidului citric 6 NADH 2 2 FADH 2 2 x 2 CO 2 descompunerea completă a glucozei! 2 ATP Etapa a 4-a: oxidare finală = membrana interioară a lanțului respirator al mitocondriilor 10 NADH 2 2 FADH 2 sunt introduse pentru a câștiga ATP. 10 NADH 2 30 ATP 2 FADH 2 4 ATP ATP echilibrează două din glicoliză două din ciclul acidului citric 34 din lanțul respirator 38 ATP pagina 167
FERMENTARE Defalcare materială = disimilare Procesele de bază sunt aceleași la oameni și animale. Înțeles: ATP câștigă din molecule organice bogate în energie, cum ar fi glucoza. 2 moduri: anaerob = fără O 2 = fermentare, metabolism foarte vechi aerob = cu O 2 = respirație, apare mai târziu în evoluție Aici: fermentație alcoolică Notă: Pentru a deplasa aerul rămas în partea superioară a balonului cu fund rotund, puteți de ex. Introduceți azot! Ecuația sumei: C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 PC 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 ATP Etanol (alcool) În timpul degradării anaerobe, calea către acidul piruvic (BTS) este aceeași, deoarece nu se realizează consumul de O 2 glicoliză; În citoplasmă; Câștig pe moleculă de glucoză: 2 ATP; hidrogenul celor două NADH 2 nu poate fi oxidat la capăt. Tipurile de fermentație poartă numele produselor lor finale! Pagina 168
Prima fermentație cu acid lactic Prima etapă: Glicoliză Dextroză (C 6) 2 x acid piruvic (C 3) OC 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P + 2 NADP 2 H 3 CC COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 BTS Câștigul de energie = 2 ATP este, prin urmare, completat cu fermentatorii cu glicoliză. Cu toate acestea, NAD trebuie regenerat (= recuperat), altfel glicoliza s-ar opri (și odată cu acesta câștigul vital al ATP!) Prin urmare este necesară o a doua etapă de degradare, care este acum diferită în funcție de tipul de fermentație. Pasul 2: Regenerarea NAD 2 C 3 H 4 O 3 + 2 NADH 2 2 C 3 H 6 O 3 + 2 NAD (ecuație sumă) O 2 H 3 CC COOH + 2 NADH 2 2 H 3 CC COOH + 2 NAD OH Echilibrul acidului lactic: C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P acid lactic- 2 C 3 H 6 O 3 bacterii acid lactic + 2 ATP OH C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P 2 H 3 CC COOH + 2 ATP H Semnificația fermentației cu acid lactic: - când laptele devine acid, iaurt, quark - mușchii scheletici atunci când există o lipsă de oxigen - producția de varză - producția de siloz 2 fermentație alcoolică primul pas: glicoliză OC 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P + 2 NADP 2 H 3 CC COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 pagina 169
Pasul 2: Regenerarea NAD 2 C 3 H 4 O 3 + 2 NADH 2 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 NAD (ecuație sumă) O 2 H 3 CC COOH 2 H 3 CC + 2 CO 2 HO OH 2 H 3 CC + 2 NADH 2 2 H 3 CCH + 2 NADH HH etanol O balanță: C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P ciuperci de drojdie 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 ATP etanol adică alcoolicul Fermentare: - Producerea de băuturi alcoolice - Conservare ATENȚIE: Drojdiile pot respira și dacă este prezent O 2. Defalcare aerobă a glucozei (respirație internă) C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O 38 ADP + 38 P i 38 ATP P i i = anorganic = fosfat anorganic pagina 170
În timpul degradării aerobe, acidul piruvic (C3) format în glicoliză este absorbit în mitocondrii. Pagina 171