Nightshade - Biologie

Cartof (Solanum tuberosum)

Nightshade (Solanum) este un gen din familia solanelor (Solanaceae).

Genul conține aproximativ 1000 până la 2300 de specii. De regulă, acestea sunt plante erbacee care cresc vertical până la târâtoare, uneori și târâtoare. La tropice există și specii lignifiante: arbuști și chiar copaci de până la 20 m înălțime.

Plantele utile bine cunoscute ale genului sunt cartoful (Solanum tuberosum), vinetele (Solanum melongena) și roșia (Solanum lycopersicum), dar există și un număr mare de alte specii care sunt importante pentru om ca plante alimentare, medicinale sau ornamentale. Multe noptiere sunt otrăvitoare pentru oameni sau au părți otrăvitoare. Cauza sunt în mare parte diverși alcaloizi.

Datorită dimensiunii genului, printre altele, sistemul este încă foarte controversat. De exemplu, roșiile și tamarillo-urile au fost în genurile lor pentru o lungă perioadă de timp Licopersicon respectiv Cyphomandra clasificate, în prezent aceste grupuri sunt subordonate genului Nightshade.

Descriere

Caracteristici vegetative

Speciile de umbră de noapte sunt plante erbacee de durată scurtă sau perene sau plante lemnoase care cresc sub formă de arbuști, liane sau copaci și pot atinge înălțimi de până la 20 m sau sunt prosternate sau urcătoare. Axa stem prezintă o schemă de ramificare simpodială, adică axa stem se împarte tot mai mult în ramuri secundare în timpul creșterii. Există alergători, rizomi, tuberculi sau reprezentanți care formează corpuri de puiet. Unele dintre lăstari au spini sau sunt păroși cu tricomi. Acestea din urmă pot fi foarte diverse, există forme ramificate simple, glandulare, în formă de stea, în formă de copac sau în formă de arici de mare. Spinii se găsesc de obicei pe muguri, frunze sau calice, pot fi drepte sau curbate în spate, subțiri și asemănătoare acului sau au baza lărgită. Frunzele sunt simple sau compuse, conservate sau, mai rar, cocoțate. Marginea frunzelor este întreagă, zimțată, lobată sau curbată. Frunzele tuturor speciilor de umbră de soare sunt alternative, dar arborele de frunze apar adesea opuse sau în perechi, ceea ce poate fi cauzat de tipare complexe de creștere. [1] [2]

Flori și inflorescențe

Inflorescențele apar terminal, în axilele ramificate, opuse frunzelor sau în afara ramurilor. Ele formează dihotomice sau ramificate uniaxial, uneori și umbele înfășurate de la două la zece, mai rar până la 20, dar și până la 300 de flori. Acestea sunt adesea aranjate în grupuri sau în umbele, dar la multe specii inflorescențele sunt reduse la structuri simple, grupate, cu o singură furculiță.

Florile sunt în majoritate mici, rareori solitare, sunt aproape sesile sau cu tulpini scurte, ocazional zigomorfe (monosimetrice). Florile de un singur sex apar foarte rar, de obicei există flori complet bisexuale la baza inflorescenței, în timp ce florile exterioare au doar organe reproductive masculine, dioecitatea apare doar în cazuri excepționale. Inflorescența este de obicei de cinci ori, dar ocazional de patru, șase sau zece ori. Caliciul în formă de clopot este format din cinci lobi sau segmente de calice, dintre care unele se măresc după faza de înflorire. Corola este colorată în alb, verde, galben, roz sau violet, îi lipsește inelul interior al trichomilor, este în formă de roată, în formă de clopot în formă de roată sau în formă de stea. Coroane pur în formă de clopot ca în Solanum fiebrigii sunt cunoscute doar din foarte puține specii. Tubul corolei este foarte scurt, tivul este cu cinci unghiuri, puternic divizat sau ușor lobat, cu lobi sau segmente proeminente sau îndoite în spate. Florile sunt fertilizate în principal de albine care colectează polen.

Părțile florii feminine constau din doi carpeluri, ovarul este cu două camere, lipsesc nectarele. Stiloul este fără păr sau acoperit cu tricomi, drepți sau curbați, cilindrici sau măriți în 2/3 bazală, rareori în formă de nui inversat. În unele dintre specii stilul este dimorf, există apoi flori cu stiluri scurte și lungi în același timp. Cicatricea este sferică și nu turtită, în formă de șa sau în formă de disc și nu turtită. [1]

fructe

Fructele sunt fructe de pădure cu un pericarp suculent, slab sau cărnos cu sau fără celule de piatră, uneori există abateri, apoi fructele pot fi lemnoase sau uscate, apărând și devenind un fruct capsulă. Forma boabelor este în mare parte mai mult sau mai puțin sferică, (5) 9 până la 20 (35) mm în diametru, dar uneori chiar mai mare. Caliciul rămâne pe fruct, se îndoaie parțial înapoi și/sau se mărește. De obicei, există în jur de 20 până la 80 de semințe într-un fruct, dar există și specii cu până la 1.600 până la 1.800 de semințe pe fruct. Semințele sunt în formă de disc sau în formă de rinichi, puternic indentate, de 1,2 până la 4 (rareori până la 7 sau 8) mm lungime, de obicei oarecum sifonate. Embrionul este puternic elicoidal, cotiledonele sunt mai scurte decât restul embrionului, endospermul este abundent. [1]

Distribuție și habitate

Noptile au distribuție la nivel mondial, cu excepția zonelor din apropierea Polului Nord. Centrele de diversitate și endemism se află în principal în Anzi, precum și în America de Nord și Mexic, America Centrală, estul Braziliei, Caraibe, Australia, Africa și Madagascar.

În aceste zone de distribuție, umbrele de noapte s-au adaptat la un număr mare de habitate diferite. Acestea apar la altitudini de la 0 la 4500 m și populează, de asemenea, zone cu condiții de mediu extreme, cum ar fi deșerturile și pădurile tropicale. [3]

Numărul cromozomului

Datorită dimensiunii genului și sistematicii uneori neclare, nu există încă un studiu complet al numărului de cromozomi din gen. Majoritatea speciilor examinate, cu toate acestea, au un număr cromozomic de bază de $ x = 12 $, deci $ 2n = 2x = 24 $. Poliploidia este foarte obișnuită, deci există reprezentanți cu seturi de cromozomi de $ 2n = 4x = 48 $, $ 2n = 6x = 72 $ și $ 2n = 8x = 96 $. Excepție fac șapte specii cunoscute din secțiunea australiană Archaesolanum cu $ x = 23 $, Solanum bullatum cu $ n = 15 $ și Planta uger de vacă cu $ n = 11 $. [1]

Sistematică

Sistem intern

Cea mai răspândită sistematică bazată pe caracteristici morfologice este sistematica stabilită de William D'Arcy în 1972 și extinsă în 1991. Împarte genul în următoarele șapte subgenuri. Aceste sub-genuri au fost inițial împărțite în 52 de secțiuni, iar în sistemul extins în 64 de secțiuni. Lucrarea lui Armando Hunziker din 2001 „Genera solanaceelor” se referă la sistematica lui D'Arcy din 1972, dar datorită lucrărilor morfologice mai recente nu preia toate secțiunile și nu le rearanjează pe altele din gen. În cazul subgenului Leptostemonum, Hunziker discută clasificările lui D'Arcy (22 secțiuni), Whalen (33 grupuri) și Nee (10 secțiuni), dar fără a stabili o clasificare separată. Următoarea listă arată clasificarea genului în funcție de statutul lui Hunziker. [1]

Solanum subg. Archaesolanum Marzell
Solanum subg. Bassovia (Aubl.) Amar
Solanum subg. Leptostemonum (Dunal) Amar
Solanum subg. Lyciosolanum Amar
Solanum subg. Minon Raf. (după D'Arcy 1972 și Hunziker 2001 subg. Brevant în jur (Seithe) D'Arcy) Secțiuni Brevantherum, Holophylla
Solanum subg. Cartof (G. Don) Secțiuni D'Arcy Petota, Neolycopersicon, Dulcamara, Glaucophyllum, Basarthrum, Jasmine solanum, Rhychant în jur
Solanum subg. Solanum Secțiuni Cadrangular, Benderianum, Afrosolanum, Lemurisolanum, Macronesiotes, Solanum, Episarcophyllum, Delitescens, Capanulisolanum, Geminata, Pseudocapsicum, Chamaesarachidium

Potrivit lui Hunziker, secțiunile rămân fără clasificare într-unul din sub-genuri Herpystichum, Herposolanum, Cifomandropsis și Regmandra. Cele descrise de D'Arcy ca o secțiune Normania obține din nou statutul de gen independent după Hunziker.

Un studiu filogenetic al datelor ndhF pe 115 specii de umbrele de noapte realizat de Lynn Bohs a arătat că unele dintre subgenurile utilizate de D'Arcy nu sunt monofiletice. Conform rezultatelor lor, genul Solanum poate fi împărțit în douăsprezece clade mari. Spre deosebire de sistemul lui D'Arcy, roșiile (Licopersicon), Tamarillos (Cyphomandra), Normania și Triguera ca secțiuni din cadrul genului Solanum considerat.

Clada Thelopodium
Clada Regmandra
Clada Arachaesolanum
Clada Normania
Cladă africană, non-spinoasă
Clada cartofilor
Clado Morelloid/Dulcamaroid
1. Clada morelloidă
2. Clada Dulcamaroid
Clada Wendlandii/Allophyllum
Clada Cyphomandra
Clada Geminata
Clada Brevantherum
Clade Leptostemonum

O sistematică finală nu poate fi încă elaborată pe baza acestor investigații, pe de o parte, deoarece relațiile dintre clade nu pot fi clar determinate de rezultate și, pe de altă parte, rezultatele ar trebui confirmate prin investigații corespunzătoare ale altor gene, precum și proprietăți morfologice și biochimice. [4]

Istoria botanică

Genul a fost descris pentru prima dată de Carl von Linné în lucrarea sa Species Plantarum în 1753; el a enumerat un total de 22 de specii sub numele genului. Solanum, în special specii europene și americane. [5] Printre altele, el s-a referit la opera lui Dillenius din 1732. În perioada care a urmat, numărul speciilor atribuite acestui gen a crescut constant. O primă încercare de a împărți genul în secțiuni a fost prezentată de Michel Félix Dunal în 1852, punctele de plecare fiind trăsăturile morfologice, cum ar fi forma anterelor și prezența (non) a coloanei vertebrale. Georg Bitter a prezentat o altă subdiviziune în 1919, dar s-a referit la aceleași caracteristici ca și Dunal.

Distincția dintre genul prezentat în 1962 de Almuth Seithe nu s-a referit la anterele și coloanele vertebrale, ci doar la morfologia trichomilor. Acest sistem a fost extins în 1970 de către S. Danert pentru a include caracteristici ale schemei de ramificare a axei de tragere și de tragere. Toate aceste trăsături au stat la baza sistematicii genului, care a fost stabilită în 1972 de William D'Arcy și care împarte genul în șapte subgenuri, care pentru o lungă perioadă de timp a fost cel mai frecvent utilizat sistem. D'Arcy și-a extins sistemul în 1991 pentru a include mai multe secțiuni și a redenumit o secțiune, o altă schiță a genului a fost prezentată în 1999 de Michael Nee. Armando Hunziker face referire în cartea sa publicată în 2001 Genurile Solanaceae la clasificarea de către D'Arcy din 1972, dar a făcut modificări minore pentru a include descoperiri științifice mai recente în clasificare. Un dezavantaj major al operei lui D'Arcy a fost că, deși a numit speciile caracteristice ale sub-genurilor, secțiunilor și seriilor sistematicii sale, el nu a furnizat o listă completă a speciilor încă incluse, și nici a caracteristicilor tipice.

Din 2004, grupuri de cercetare conduse de Lynn Bohs (Universitatea din Utah), Sandra Knapp (Muzeul de Istorie Naturală, Londra), Michael Nee (Grădina Botanică din New York) și David Spooner (Universitatea din Wisconsin) lucrează la o nouă monografie completă a genului. Proiectul comun este finanțat de SUA National Science Foundation. [6] Ca rezultat important al acestei lucrări, Lynn Bohs a stabilit o diviziune conform criteriilor cladistice în 2005, care descrie un total de douăsprezece clade majore din gen. [1] [7] [4]

Originea numelui

Numele de umbră este derivat din limba germană veche sato scato sau înaltă germană mijlocie forma cusăturii din. Există mai multe teorii pentru interpretarea numelui. Pe de o parte, „umbră nocturnă” ar putea însemna boabele întunecate ale nopalei negre, pe de altă parte, efectul medicinal al plantelor este, de asemenea, o posibilă derivare. Otto Brunfels a scris în 1532 Contrafayt Kreüterbuch: „Această plantă ar fi folosită și în alte moduri, împotriva daunelor pe care vrăjitoarele le provoacă oamenilor și uff uneori albe, totuși ocazia daunelor, nu a superstiției și magiei speciale. Prin urmare, ar fi în sonderheyt Nightshade numit. ”[8] Johann Christoph Adelung (1808) vede originea numelui în legătură cu durerea de cap (deteriorarea) cauzată de florile plantelor, care sunt puternic parfumate noaptea. [9]

Numele Solanum a fost preluat de Linnaeus de la alți autori, semnificația de la acea vreme incluzând, printre altele, umbră de soare mortală (Atropa), Boia (Ardei gras), Măr Thorn (Datura), Cireșe vezicale (Physalis) și umbră de noapte (Solanum). Cu toate acestea, în unele cazuri, grupuri complet diferite de plante au fost subordonate acestui nume, de exemplu flori miraculoase (Mirabilis), Fructe de padure (Paris) și pokeweed (Phytolacca). Originea numelui științific, precum și a numelui german nu au fost clarificate. Conexiunea cu latina Sol (Soare), menționat de unii autori, nu trebuie presupus conform Exact, derivarea din latină este mai probabilă sōlārī (confort, calmare), care ar putea indica proprietățile medicinale ale dozelor mici de familie de umbrele de noapte. [10]