Viermi șir - biologie

Paragordius tricuspidatus din sudul Franței

Viermi cu coarde (Nematomorpha) sunt o tulpină de animale năpăditoare (Ecdysozoa). Numele său științific este derivat din greaca veche νῆμα nema „Fir” și μορφή transformare „Formă” din. Cele peste 320 de specii din acest grup trăiesc în principal în apă dulce, dar unele se găsesc și în mare. Viermii de culoare alb pal până la negru cenușiu, uneori și maronii până la roșiatici, sunt de obicei foarte lungi și extrem de subțiri; se pot realiza lungimi extreme de până la doi metri ca și în cazul în care Gordius Fulgur; animalele au o lățime de maximum trei milimetri.

Formele juvenile ale viermilor cu sfoară sunt parazite. Au un aparat de forat cu ajutorul căruia pot fi găuriți în gazdă (de obicei o insectă). Animalele adulte părăsesc gazda doar pentru a-și depune ouăle și pot fi găsite în acest moment ca o grămadă de viermi, în special pe cursuri.

Istoria cercetării

Viermii de sfoară aparțin grupurilor de animale care până acum au fost în mare parte ignorate în cercetare. În consecință, se știe puțin despre acest grup de animale în comparație cu alți taxoni. Un vierme de sfoară a fost menționat pentru prima dată în mod clar în Historia Animalium (1551–1587) de Conrad Gesner. El a numit viermii de sfoară după numele lor popular în această lucrare ca Vițel de apă sau în latină ca Vitulus aquaticus. În acest moment, schema tipică de denumire în două părți nu fusese încă dezvoltată; Systema Naturae de Carl von Linné 1758. În cadrul viermilor el atribuie și un animal cu numele Gordius aquaticus unul numit după nodul gordian. Se referea la un citat din Aldrovandus care, la începutul secolului al XVII-lea, compara o minge de viermi cu celebrul nod din mitologia greacă.

În anii următori genul Gordius s-au atribuit atât viermi de sfoară cu viață liberă, cât și forme parazite de insecte; aceștia din urmă au fost identificați prin viața liberă în 1788 Gordius-Specii ca Filaria despicat. Cu toate acestea, numai printr-o serie de noi observații s-a putut clarifica faptul că filamentele intestinale erau identice cu viermii cu viață liberă. De exemplu, F. Dujardin a putut observa în 1842 cum un vierme de sfoară a trecut de la o insectă în apa deschisă. El a numit acest nou animal descoperit Mermis și a explicat că cel puțin acest vierme are o fază de dezvoltare parazită și o viață liberă. Că Mermis dar nu în relația dintre Gordius-Aparținând speciilor, era încă necunoscut la acea vreme, abia în 1886 a fost clasificat ca vierme rotund (astăzi în familia Mermithidae). În 1849 și 1851, E. Grube și J. Leidy au reușit, de asemenea, să descopere larvele morfologic diferite ale viermilor cu sfoară. În același timp, au fost publicate primele articole despre anatomia internă a animalelor (F. Dujardin 1842, A. A. Berthold 1843, G. Meissner 1856).

În 1847 Friedrich Heinrich Creplin a descris un al doilea gen de viermi de sfoară pe care el Chordodes numit; A. E. Verrill (1879) a fost primul care a descris un vierme de sfoară care trăiește în mare, din care își trage numele Nectonema agilă a primit. Acești viermi de mare au fost combinați în 1887 de F. Vejdovsky cu „Gordiacea” pentru a forma Nematomorpha. La sfârșitul secolului al XIX-lea, au fost adăugate o serie de specii noi, care au fost găsite în principal prin expediții în diferite părți ale lumii. Camerano, unul dintre cei mai de succes editori ai grupului, a participat în 1897 în consecință Parașordode și Paragordius două noi genuri, toate celelalte nume generice au fost adăugate în cursul secolului al XX-lea.

O cunoaștere mai detaliată a anatomiei animalelor a fost dobândită abia în a doua jumătate a secolului al XX-lea, când diferiți viermi de coarde au fost examinați histologic și cu ajutorul microscopiei electronice de transmisie (TEM). Microscopia electronică cu scanare (SEM) a devenit un instrument indispensabil, în special pentru identificarea și determinarea animalelor. Printre cei mai cunoscuți cercetători de nematomorf de astăzi se numără Andreas Schmidt-Rhaesa, care lucrează în Bielefeld și vrea în primul rând să elucideze relațiile evolutive din viermii de șir, precum și Ben Hanelt (Lincoln, SUA), Fred Thomas (Montpellier, Franța) și Cristina de Vilalobros. (La Plata, Argentina).

Anatomia viermilor de sfoară

Anatomia viermilor adulți

Viermii cu coarde sunt foarte asemănători ca structură cu viermii rotunzi, al căror grup sora îl reprezintă. Corpul este alungit, pivotant și nesegmentat. În cazuri extreme, lungimea corpului este de până la doi metri; cu toate acestea, la majoritatea speciilor este de cinci până la zece centimetri. Diametrul este de până la 0,5 până la 3 milimetri.

Atât marina Nectonema-Specii precum și cele de apă dulce, ca limnic speciile desemnate prezintă un dimorfism sexual clar:

Lungimea corpului femelelor o depășește pe cea a masculilor la aproape toate speciile.
La femelele din Nectonema-Specia capătul posterior este rotunjit, la masculi capătul posterior se îngustează și este îndoit în jos. La ambele sexe, deschiderea genitală se află la capătul terminal.
Și la femelele din speciile de apă dulce, deschiderea genitală este întotdeauna la capătul din spate, dar la masculi este pe partea burtică. În aproximativ jumătate din specie, capătul posterior al masculilor este, de asemenea, împărțit în doi alergători lobi numiți lobi de coadă. În plus față de structurile stratului exterior al pielii, cuticula, diferențele dintre aceste laude sunt una dintre cele mai importante caracteristici pentru diferențierea între specii.

Capătul frontal al majorității viermilor de coarde este rotunjit, dar poate fi și „tăiat” sau ascuțit. Multe specii se caracterizează printr-un vârf alb și un inel întunecat care îl urmează, în spatele căruia începe culoarea reală a corpului.

Acoperirea exterioară a animalelor constă dintr-un strat exterior care nu este format din celule, cuticula, epiderma subiacentă și un strat de celule musculare care constă exclusiv din mușchi longitudinali:

Un schelet dur nu există în viermii de sfoară; funcția sa este preluată de așa-numitul schelet hidrostatic, care este format de o presiune ridicată a fluidului în cavitatea corpului, pseudocoelul. Cuticula poate acționa ca un adversar (antagonist) al mușchilor longitudinali și în acest fel permite mișcările de șarpe cu care se mișcă viermii.

Sistemul nervos al viermilor de sfoară constă dintr-un inel nervos în jurul intestinului, care formează creierul animalelor, la capătul animalelor, un cordon medular abdominal din care fibrele nervoase se extind până la celulele musculare și un ganglion în zona deschiderii anusului (ganglionul cloacal). Mai ales în partea din față și din spate a animalelor există pur și simplu organe simțiale construite, sensilla. Percepția luminii este posibilă prin gropile căptușite cu un strat de pigment negru sub cuticulă, care este transparent în acest moment.

Intestinul este în mare parte regresat la toate speciile și în toate etapele vieții și nu este utilizat pentru consumul de alimente; Gura și anusul sunt în mare parte inexistente. Nu este încă clar dacă intestinul are încă o funcție importantă; Probabil este folosit pentru excreție în unele tipuri, iar substanțele nutritive sunt, de asemenea, stocate acolo. Larvele și viermii tineri sunt hrăniți prin epidermă; viermii adulți nu mănâncă. Nu există organe excretoare speciale în viermii șirului.

Între stratul muscular din exterior și intestin și curelele sale atârnante, există o cavitate umplută cu lichid și o matrice formată din fibre de colagen, cunoscută sub numele de cavitatea corpului. Deoarece acest lucru nu este acoperit de un singur strat (denumit în mod obișnuit celul), această formă a cavității corpului se numește pseudocoel. La speciile de apă dulce, cavitatea corpului este împărțită în „buzunare” unul în spatele celuilalt prin clape de țesut lateral, în care este localizat țesutul germinativ. Animalele sunt sexe separate și, cu excepția Nectonema-Specii asociate ovare și testicule. La ambele sexe, canalele sexuale se deschid în cloacă, adică un corp articular care se deschide cu intestinul.

Anatomia larvelor

Larvele viermilor cu coarde au o structură complet diferită de viermii adulți. De obicei, au o lungime cuprinsă între 50 și 150 de micrometri și constau dintr-o secțiune frontală cu un con de gură întunecabil și un abdomen, care conține o glandă salivară mare pe lângă un rest al intestinului. Aceste două secțiuni ale corpului sunt separate una de cealaltă printr-o membrană (sept).

Glanda salivară este conectată la trunchiul conului gurii printr-un pasaj lung. Acest lucru poate fi eliminat prin intermediul presiunii hidrostatice, care este generată de mușchii din corpul frontal și are un dispozitiv de găurire la capătul din față, precum și vârfuri laterale care permit o ancorare în țesutul gazdei, care este necesară pentru penetrare.

distribuție și habitat

Viermii-șir au fost detectați pe toate continentele, cu excepția Antarcticii. Speciile cunoscute până în prezent reprezintă probabil doar o parte a speciilor care există de fapt și se așteaptă descoperiri ulterioare, în special de la tropice și subtropice. Aproximativ 100 de specii sunt cunoscute în Europa, reprezentanți individuali fiind găsiți și pe insulele asociate, cum ar fi Madeira, Tenerife sau Insulele Shetland. Majoritatea speciilor africane provin din Republica Congo, părți mari ale continentului nu au fost încă colectate pe aceste animale. În consecință, cele aproximativ 70 de specii cunoscute fac parte, probabil, doar din spectrul african. Asia, unde sunt cunoscute aproximativ 100 de specii, este, de asemenea, în mare parte necolectată. Până în prezent, șapte specii au fost găsite în Australia și șase în Noua Zeelandă, aproximativ 70 de specii sunt cunoscute din America de Sud și Centrală și doar 16. Există, de asemenea, patru specii marine din genul Nectonema, găsit pe diferite litorale, în Marea Mediterană, în nord-vestul Pacificului, pe coastele Noii Zeelande și în Atlanticul de Sud.

Speciile de apă dulce trăiesc în bălți mici, iazuri, pârâuri, râuri și chiar lacuri, precum și în soluri umede. Se poate presupune că distribuția lor în aceste ape depinde mai puțin de preferințele animalelor decât de apele în care sunt aduși de gazdele lor. Desecarea unor corpuri mici de apă, cum ar fi bălțile, ar putea reprezenta o fundătură pentru viermii de sfoară; nu a fost încă clarificat dacă împerecherea cu succes și infectarea gazdelor sunt posibile aici.

Speciile marine trăiesc înot liber (pelagic) mai ales în zona intertidală.

Mod de viață, reproducere și dezvoltare

Viermii de coarde adulți își lasă gazdele doar să se reproducă și nu mănâncă niciun fel de mâncare în acest stadiu adult. Bărbații foarte activi caută apoi femelele, care de obicei nu se mișcă de la locul lor de ieșire. Când doi parteneri s-au găsit, masculul se înfășoară în bucle strânse în jurul capătului posterior al femelei, creând bile reale de împerechere. Transmiterea spermei necultivate sau a pachetelor de spermatozoizi (spermatofori) are loc în viermii de șir prin copulare; acest lucru este posibil printr-un pachet pliat de peri (cirus) pe cloacă. Spermatozoizii sunt de obicei depozitați la femelă înainte de a avea loc fertilizarea internă. În timp ce masculii mor de obicei imediat după copulare, femelele de viermi cu coadă depun câteva 10.000 de ouă, fiecare cu diametrul de 40 până la 50 micrometri, în corzi lungi de reproducere care sunt înfășurate în jurul plantelor sau a altor obiecte subacvatice. Femelele se așează apoi în jurul acestor linii de reproducere și rămân în această poziție. Speciile marine își depun ouă pe rând în apă deschisă.

Larvele care clocesc fie intră pasiv în gazdă atunci când mănâncă, fie sapă în gazdă la membranele articulare sau la alte pete moi. Dacă larvele nu pot găsi o gazdă adecvată, ele formează un stadiu permanent (chist) și pot astfel supraviețui deshidratării sau altor condiții de mediu nefavorabile timp de peste o lună. Ca chist, pot intra doar pasiv într-o gazdă, adică atunci când mănâncă.

La o gazdă adecvată, larva se schimbă probabil prin năpârlire, în care părțile dure ale corpului din față sunt complet aruncate. Animalul crește apoi și absoarbe în principal substanțele nutritive din corpul de grăsime al gazdei sale prin piele. În cazul unei gazde nepotrivite (cum ar fi un melc), formarea chistului poate apărea din nou până când animalul este mâncat de o insectă prădătoare, cum ar fi o mantisă de rugăciune. Ca rezultat, viermii cu sfoară pot parazita animalele care nu intră în contact cu apa. Cei care trăiesc în mare Nectonema-Se pare că speciile parazitează doar în decapode, ele au fost găsite la creveți, de exemplu Pandalus montagui, crabul pustnic Anapagurus hyndmanni iar crabul Cancer irrogatus. Speciile de apă dulce preferă gândacii de la sol (Carabidae), capturarea ororilor (Mantoptera) și a nasului lung (Ensifera) ca gazde, dar au fost găsite și la libelule (Odonata), păianjeni (Araneae), seceriști (Opiliones), milipede (Myriapoda) și lipitori (Hirudinea) găsit. Până în prezent, nu sunt cunoscuți viermi de șir de la himenoptere (Hymenoptera) sau fluturi (Lepidoptera).

Cu puțin înainte de sfârșitul dezvoltării tinereții, viermele de șir își influențează gazda în așa fel încât să caute în mod compulsiv apa. Se iau în considerare și influențele hormonale, precum și deshidratarea extinsă de către parazit. În 2005, un grup condus de cercetătorul David Biron a aflat mai multe despre mecanismul de acțiune în timpul unei examinări mai atente a proteinelor formate în creierul lăcustei. Viermii de șir formează anumite substanțe și molecule asemănătoare neurotransmițătorilor care declanșează moartea celulară programată (apoptoză) în celulele nervoase. Parazitul eliberează, de asemenea, anumiți factori de creștere care afectează în mod direct dezvoltarea creierului gazdei. Cu toate acestea, se pare că animalul gazdă însuși produce tot mai multe proteine care ar trebui să acționeze ca o apărare împotriva parazitului, deoarece acestea sunt produse într-o măsură mult mai mică la animalele neinfectate. Această descoperire nu numai că oferă informații despre relațiile parazit-gazdă, dar arată, de asemenea, că viermii șir pot obține acces direct la sistemul nervos central al gazdelor lor.

În apă, viermii maturi sexual părăsesc gazda după o ultimă năpârlire prin anus sau membranele articulare, pentru a căuta un partener sexual în apele deschise. Gazdele mor mai ales după ce viermii pleacă, dar unii trăiesc în continuare.

Pentru multe specii, ciclul de viață este puțin mai complex și trece printr-o gazdă intermediară diferită de gazda finală. În timp ce gazda ultimă aparține întotdeauna artropodelor, vertebratele, cum ar fi peștii sau etapele juvenile ale amfibienilor, pot fi, de asemenea, considerate gazde intermediare.

În funcție de începutul maturității sexuale, durata unui ciclu de viață este cuprinsă între două luni și mai mult de un an.

Viermi de sfoară și oameni

În cazuri rare, viermii de sfoară pot ataca și oamenii, care sunt apoi gazde false; au fost găsite în special în intestine și uretra, dar nu par să provoace vătămări.

Sistematica viermilor de sfoară

Poziția sistematică a viermilor de șir

Viermii cu sfoară reprezintă grupul suror al viermilor rotunzi (Nematoda), cu aceștia împărtășesc o serie de trăsături, inclusiv structura cuticulei și absența mușchilor circulari și a celulelor epidermice purtătoare de ciliați. Ciclul de viață al viermilor șir este identic cu cel al celui mai primitiv grup de viermi rotunzi, Mermithidae, și poate fi văzut ca o caracteristică comună a viermilor șirului și viermilor rotunzi.

Priapulida, animalele corset (Loricifera) și cârligul (Kinorhyncha) sunt clasificate în relația ulterioară a viermilor rotunzi și a viermilor cu sfoară. Toate aceste grupuri, care (cu includerea ocazională a buclelor abdominale (Gastrotricha)) sunt rezumate ca Cycloneuralia, au o cuticulă care este înlocuită în mod regulat cu o năpârlire. Hormonul responsabil de această mutare este ecdysone, care induce, de asemenea, mutarea în artropode. Din acest motiv, acestea din urmă sunt acum adesea combinate cu grupurile menționate pentru a forma animalele de năpârlire (Ecdysozoa). Acest rezumat se bazează și pe date moleculare, dar este încă extrem de controversat. Următorul grup suror de animale năpârlitoare (cu sau fără artropode) sunt buclele burticii.

Alternativ, pe lângă clasificarea ca animale de năpârlire, există și grupul de viermi rotunzi (Nemathelminthes), care pe lângă grupele menționate mai sus (cu excepția artropodelor) include și rotiferele (Rotatoria) și viermii zgârieturi (Acanthocephala).

Sistem intern

Pe plan intern, viermii de șir sunt clasificați în doi taxoni.

Viermii de mare (Nectonematoida) conțin doar cele patru specii cunoscute ale genului Nectonema, care se caracterizează prin peri plutitori pe burtă și pe spate și un pseudocoel plin de lichid și toate au o lungime a corpului de aproximativ douăzeci de centimetri. Ei atacă doar decapodele.
Viermii de păr de cal (Gordioida) includ toate celelalte grupuri și trăiesc în apă dulce sau în sol umed. Spre deosebire de viermii de mare, aceștia au doar o creastă epidermică pe abdomen; Pseudocoelul lor conține, de asemenea, în principal o matrice de țesut conjunctiv.

Următoarea figură prezintă o variantă a sistemului de viermi de șir, dar monofilia multor dintre aceste grupuri (în special a genurilor) este foarte controversată, o reprezentare filogenetică fiind, prin urmare, în mare parte prescrisă (reprezentare conform Schmidt-Rhaesa 2002).