Fotosinteza - Lexicon de Biochimie

Lexicon de biochimie: fotosinteză

fotosinteză, asimilarea carbonului dependent de lumină, adică formarea de carbohidrați din dioxid de carbon și apă cu ajutorul luminii solare, care eliberează oxigen. P. conduce atât plante superioare, cât și alge verzi (inclusiv Prochlorophyta, de ex. Procloronă- și Prochlorothrix-Specii), precum și cianobacterii (clasificate anterior ca alge albastre-verzi) și bacterii din ordinul Rhodospirillales (bacterii fotosintetice). Organismele fotosintetice nu numai că formează oxigen, ci îl folosesc și pentru respirație, astfel încât P. și respirația sunt legate schematic după cum urmează:

6CO2 + 6H2O + 2.88mJ

C6H12O6 + 6O2. P. este împărțit în reacții primare și reacții secundare. În cursul reacțiilor primare, energia luminii este absorbită cu ajutorul unuia sau a două fotosisteme și utilizată pentru a produce ATP (în toate organismele fotosintetice) și un agent reducător (în majoritatea organismelor fotosintetice). Prin reacții secundare, energia furnizată în timpul fazei luminoase este utilizată imediat pentru a converti CO2 în carbohidrați.

Fotosistemele sunt compuse din două unități funcționale: 1) structurile sau complexele de colectare a luminii sau de antenă, care sunt împărțite în complexe extrinseci și intrinseci. Structurile extrinseci sunt conectate la suprafața membranei corespunzătoare, în timp ce complexele intrinseci sunt încorporate în membrană și se întind de obicei pe ea complet. Sistemul de recoltare a luminii LHCII al PSII al plantelor superioare este probabil compus din mai multe proteine foarte asemănătoare. Fiecare dintre aceste proteine poartă molecule de clorofilă (4Chl A și 3Chl ) și moleculele carotenoide (2 luteină sau neoxantină sau una din fiecare) nu sunt legate covalent și fiecare are trei regiuni α-elicoidale care se întind pe membrana tilacoidă. Acestea pot fi aranjate sub formă de unități funcționale trimerice.

Cromoproteinele LHCI ale PSI ale plantelor superioare acoperă membrana tilacoidă. Se crede că masa lor moleculară este cuprinsă între 19-24kDa și nu sunt covalente față de Chl A și Chl legat.

Pigmenții fotosintetici conțin în principal clorofile și carotenoizi.

A doua unitate funcțională a fotosistemelor sunt complexele de centru de reacție. Zona centrală a centrului de reacție al PSII al plantelor superioare și al algelor este formată din două proteine de 32kDa (D1 și D2) care pătrund în membrana tilacoidă. De asemenea, conține două Chl-A-Molecule despre care se crede că formează o „pereche specială” P680, două Pheo-A-Molecule care sunt acceptori imediați ai electronilor P680 și a două situsuri de legare a plastochinonei (PQ) (QA și QB) care se află la capătul aval al D2 și D1.

Centrul de reacție al bacteriei violete fără sulf Rhodopseudomonas viridis (redenumit acum în Rhodobacter viridis) a fost cristalizat la începutul anilor 1980 [H. Michel J. Mol. Biol. 158 (1982) 567-572] și structura sa examinată prin cristalografie cu raze X [J. Deisenhofer și colab. J. Mol. Biol. 180 (1984) 385-389 și colab. Natură 318 (1985) 618-624]. Această lucrare a primit Premiul Nobel în 1988. Centrii de reacție ai altor bacterii purpurii sunt aproape identici cu cei ai Rb. viridis, și PSII sunt, de asemenea, similare.

Centrii de reacție ai bacteriilor cu sulf verde conțin două proteine de 65 kDa care se întind pe membrană, care, pe lângă componentele care provoacă separarea sarcinii, conțin un număr mare de pigmenți recoltatori de lumină. Ambele au „perechi speciale” (P700 pentru PSI și P840 pentru bacteriile cu sulf verde), al căror sistem redox P */P + are o valoare E0 'de

-1,2V, adică este cu aproximativ 0,3V mai negativ decât cel al PSII al bacteriilor verzi purpurii sau fără sulf. Acceptatorul dvs. imediat de electroni este un (B) Chl A (denumit adesea A0), din care electronul trece prin mai mulți centri Fe-S legați (denumiți în mod diferit Fx și Fab sau Fa și Fb). Acestea din urmă sunt caracteristice centrelor de reacție ale PSI și ale bacteriilor cu sulf verde. Centrii Fe-S permit acestor centre de reacție să reducă feredoxina solubilă, al cărei potențial redox este suficient de negativ pentru a reduce exergonic NAD +.

Complexele de antene și centrele de reacție formează o unitate fotosintetică, așa-numitul cuantozom.

Reacții primare (Reacții ușoare). La plantele superioare și alge, se face distincția între o fosforilare neciclică, a cărei sarcină este de a furniza ATP și echivalenți reducători și o fosforilare ciclică, prin care se formează numai ATP.

Fosforilarea neciclică (nc-p/p) începe cu absorbția fotonilor luminoși cu ajutorul pigmenților antenei PSI și PSII și transferul energiei lor prin rezonanță inductivă la P700 și P680 în centrele de reacție PSI și PSII. Electronii merg de la starea de bază (S0) la prima stare excitată (S1), care este reprezentată în Fig. 1 de P700 * și P680 *. Această stare excitată corespunde componentelor reduse ale sistemului redox, care au un potențial redox puternic negativ: P700 +/P700 * (E0 '

-1.2V) și P680 +/P680 * (E0 '

-0,8V). Aceștia sunt agenți reducători foarte puternici (adică donatori de electroni în reacțiile redox). Odată ce s-au format, P700 * și P680 * reduc rapid (adică, în termen de 10 psec) reduc componentele oxidate ale sistemului redox, care formează acceptorii de electroni imediați ai PSI și PSII. P700 + și P680 + rezultate reprezintă componentele oxidate ale celor două sisteme redox și au potențiale redox puternic pozitive: P700 +/P700 (S0) (E0 '+ 0.49V) și P680 +/P680 (S0) (E0')

+1.1V). Aici sunt prezenți agenți oxidanți puternici (adică acceptori de electroni în reacțiile redox). Odată formate, P700 + și P680 + oxidează rapid (în 20-30 nsec) componentele reduse ale sistemului redox, care sunt donatorii de electroni imediați ai PSI și PSII. Prin participarea la acest lanț de electroni, P700 și P680 transferă electroni de-a lungul unui lanț de sisteme redox de la H2O (donatorul final de electroni al nc-p/p) la NADP + (acceptorul de electroni finali). Acest lucru creează ATP și NADPH. NADPH este componenta redusă a sistemului redox NADP +/NADPH (E0 '-0,32V). Produsul secundar al acestui proces este O2, care este componenta oxidată a sistemului redox O2/H2O (E0 '+ 0,82V). Atunci când electronii sunt conduși de-a lungul căii de curgere a electronilor nc-p/p, protonii sunt „pompați” peste membrana tilacoidă din stroma cloroplastului în lumenul tilacoid. O parte din energia fotonilor absorbiți este utilizată pentru a genera o forță motoră a protonului (PMF). Protonii se întorc apoi la stromă prin intermediul complexului CF0CF1 care se întinde pe membrană, care susține fosforilarea catalizată de ATP sintază a ADP și eliberarea ATP formată în stromă (ipoteza chemiosmotică). Atât NADPH, cât și ATP sunt generate de fluxul de electroni nc-p/p.

Deoarece sunt necesari doi electroni (și un H +) pentru reducerea NADP +, stoichiometria căii de curgere a electronilor nc-p/p necesită ca - pe H2O oxidat și pe 1/2O2 format (H2O → 2e - + 2H + + 1/2O2) - fiecare fotosistem absoarbe doi fotoni de lumină, formând 2P700 * și 2P680 *. Deoarece două molecule de apă sunt oxidate ca o pereche prin acțiunea complexului enzimei de oxidare a apei (cunoscut și sub numele de complex generator de oxigen), se formează într-o singură trecere patru electroni, patru protoni și o moleculă de O2.

Reacții secundare (Faza de fixare a CO2, reacții întunecate). Deși nu au loc reacții fotochimice în timpul fazei întunecate, unele enzime care catalizează reacțiile în această fază sunt activate de lumină (ciclul Calvin).

Diferitele aspecte ale acestei faze fotosintetice sunt descrise în următoarele cuvinte cheie: a) Ciclul Calvin, care poate fi privit ca un proces de bază de fixare a CO2, b) Ciclul Hatch-Slack-Korschak, care descrie fixarea CO2 în plantele C4, cum ar fi de exemplu. Zaharul de trestie, c) Metabolismul acidului crassulacian, care descrie fixarea CO2 în plante precum cactușii, care prosperă în climatul uscat, d) ciclul redus de citrat, care descrie fixarea CO2 în bacteriile verzi de sulf.

fotosinteză. Fig. 1. Transferul de electroni în timpul fotosintezei. Electronul eliberat din P680 după ce un foton a fost absorbit este înlocuit de un electron retras din H2O de complexul Mn, creând în cele din urmă O2 și patru H +. Electronul eliberat este alimentat de-a lungul unui lanț de purtători de electroni către un bazin de molecule de plastochinone (Q). La rândul său, plastochinolul rezultat reduce citocromul 6, care transferă electronii către plastocianină (PC) într-un mod încă necunoscut, în același timp protonii sunt transferați în spațiul tilacoid. Plastocianina regenerează P700 fotooxidat. Electronul eliberat de P700 este redus de un lanț interpus de purtători de electroni în transportul neciclic de electroni de la NADP + la NADH. Alternativ, electronul poate lovi citocromul într-un proces ciclic-Al 6-lea-f-Complexul este transferat, protonii fiind translocați în spațiul tilacoid.